生物界的坏小子卷土重来

这是克雷格•文特尔（Craig Venter）最得意的时刻：在华盛顿，这个生物学界的坏小子站在一群记者面前，高声宣布他的最新成就，而在他身边的，是眉开眼笑的美国能源部部长斯潘塞•亚伯拉罕（Spencer Abraham）。文特尔宣称，他用了刚好两周的时间，在自己的实验室中从零开始合成了一种新病毒──一种无害的、能感染细菌的病毒。另外唯一一家尝试取得同样结果的实验室费时三年尚未成功。而且，他接著说，这不仅仅是一场试管实验，这是在一场规模大得多的探索当中迈出的很小但很重要的一步。

如果读者忘了他是谁，就先介绍一下：文特尔就是那位离经叛道的科学家。他在 1998 年挑战美国政府，在人类基因测序领域与之展开竞赛，结果与强大的对手打了个平手，创造了历史。又是这个家伙，因为曾夸下海口，又无法兑现承诺，被自己创立的基因组公司给撵走了。

如今他已经有了新的理想，这个理想可能是科学的终极目标：创造新的生命形式。一小段一小段地合成病毒，只不过是练练手而已。文特尔计划利用可以买到的 DNA（脱氧核糖核酸）小片段，合成最小和最简单的基因组──一条实验室制造出来的、只有 300 个基因的螺旋线，并将它嵌入已经被剔除了遗传密码的细菌之中。然后，他将屏住气息，观察这微小的细菌是否完全按照由文特尔简化的生命进程“活起来”，并开始移动、新陈代谢和繁殖。如果该计划取得成功，世界上就将产生一种新的生物。而文特尔就将在有些人视为禁果的东西上面大胆咬了一口，而且尝到了甜头。

他为自己制订了创造细菌的宏大计划。他把它称为“A 原型”，打算利用它作基体，构造出一组更大、更复杂的细菌，为的是能找到成本更低、效率更高的药品和化学品的生产方法。在文特尔最简化基体的基础上制造出的其它细菌，将有助于缓解人类在环境和能源方面遇到的难题。它们将捕获二氧化碳，遏制温室效应。它们能清理核废料，并产生大量氢原子，将彻底改变全球能源经济的面貌。此外，能源部长亚伯拉罕在 11 月份的这次新闻发布会上证实，美国政府已经加入了他的计划，能源部已经动用 1,200 万美元纳税人的钱支持文特尔的冒险。亚伯拉罕说，“这些梦想并非科幻小说。这种研究使我们的未来发生变革的可能性是巨大的。”

批评文特尔的人很快也大批出现。位于斯托尼布鲁克的纽约州立大学的病毒学家埃卡特•温默（Eckard Wimmer）指责说，这场新闻发布会是一次“煽动人心的推销”。温默就是文特尔披露的花了 3 年功夫制造新病毒的研究者，文特尔把他的工作形容为慢吞吞驶向中国的小舟。鲁特格斯大学（Rutgers University）霍华德•休斯医学研究所的研究人员理查德•埃布莱特（Richard Ebright）更是嗤之以鼻：“这是靠新闻发布会搞出来的科学。”他还说，“不管一个人的想象力有多夸张，都不会把”文特尔的病毒合成法说成是目前商用技术的重要进步。哈佛医学院遗传学家乔治•丘奇（George Church）正在像文特尔一样研究合成基因组，他带著消遣的口气地说：“克雷格的公关机器就是高！”

就这样，卓越的基因测序家克雷格•文特尔再度粉墨登场。这距上次辉煌已过了将近四年。那次是在白宫举行的一个庆典，克林顿总统在庆典上赞颂了破译的基因序列，称它是“人类有史以来制作的最重要、最惊人的图谱”。距被自己创立的基因测序公司 Celera Genomics 不光彩地从首席执行官职位上撵走，也已经过去两年了。如今，57 岁的他又一次活跃起来。说他是世界上最有抱负的科学家肯定会有人怀疑，但也确实能说明点问题。他说，“这个项目将来有可能使整个制药和化工行业被取代。”

几乎与文特尔一贯的情形一样，真实的情况介于新闻发布会天花乱坠的宣传与贬损者严厉苛刻的指责之间。文特尔确实找到了一种巧妙而且更快速的方法，能把 DNA 小片段合并成长链。如果加以改进，这种方法当然有助于把一个基因组接合在一起，从而制造出他的“A 原型”细菌。但是，这就能成为开新闻发布会的理由吗？或者说，仅凭这个，就值得能源部长举杯祝贺，把文特尔的研究说成是“重大成就”吗？

在我们进一步讨论之前，先停下来澄清一点：从严格的意义上说，文特尔并不是试图在试管里创造生命，不是像你在科幻电影里看到的那样：用射线照射一块惰性化学物质，便制造出某种生命来，比如说，某种以硅为基质的生命。这种生命呼吸氨气，喜欢 X 射线，以石头为食物。文特尔对最简化基因组的探索更近似于克隆：他嵌入细菌当中的那种拼凑的 DNA，要依赖这种细菌自身的细胞机理发挥作用。然而他推动了合成生物学这一新领域的最前沿，已经很接近于在实验室里创造出生命了，这就激起了人们对那些科学狂人的恐惧，也引起了对安全问题的极大关注。人们担心可能出现怪异的新细菌，把疾病传染给人类，也担心它落入恐怖分子之手或发生泄漏，给环境造成破坏。我们在后面还将论及这一点。

控制细菌听上去可能荒诞或者超前，但事实并非如此。文特尔等人从事的是一种正取得快速进展的微生物研究，这种研究同我们远古人类祖先为驯养鸟类和哺乳动物所做的事情相类似。产业科学家几十年来一直在鼓捣这些细菌，农业和生物技术工业正利用细菌来制造蛋白质、疫苗和维生素。不过，如今对微菌的操纵水平已经推进到 21 世纪。例如，去年，马萨诸塞大学生物学家德里克•洛夫利（Derek Lovley）利用一种称为“Geobacter”的普通细菌来清洁受到铀污染的地下水。美国能源部也为这项工作提供了资助。

文特尔想创造的那种病毒，具备最简单的遗传指令，有巨大的商业价值。如今的工业用细菌带有与人类用途无关的各种基因，比如经过亿万年进化而成的、使微生物能在野外存活的替代系统。这种多余的基因消耗能量。从理论上讲，如果找到办法把它去除，就可以使工业微生物的效力大大增强。

简化基因组的主流方法，比起文特尔尝试的方法要简单，科学上的风险也较小。这就是削减现有实验室里的细菌和工业用细菌的基因数量。威斯康星大学遗传学家弗雷德•布拉特纳（Fred Blattner）组建了一家私营公司 Scarab Genomics，就是为了做这件事，他已经把科研上常用的细菌大肠杆菌分解。布拉特纳希望经他删减过的“纯净基因组”细菌能在实验室和工业中显示出它的安全和高效。与文特尔不同，布拉特纳说，“我们现在已拥有了技术上可行的方法，马上就要走向市场。”麻省理工学院的科学家也在删减现存微生物的基因数，并拿它们做研究。

但是，文特尔和其他合成生物学家则认为那种方法太短视，它使科学家仅仅局限于对实验室中培植出来的数量极少的细菌进行研究，这就像是凌晨两点钟大街上的一个醉汉在路灯底下寻找丢失的汽车钥匙，而他这样做就因为那里有灯光。

相反，合成生物学家主张建造基因组，创造有用的新品种细菌。这些新生命形式（称之“合成细菌”）将极大地扩大科学家的影响力。通过把从自然界收集来的基因植入合成细菌，科学家将能够复制出无法在实验室里培植的大量“野生”物种的有价值的性能。哈佛大学和麻省理工学院等地的一些知名的研究人员也在研究基因组合成，但文特尔是到目前为止唯一大胆宣称自己的研究成果将改变世界的人。

这就是文特尔。

他称自己是“超级”。这个家伙就好比化学催化剂，在事情的发展像蜗牛爬行般缓慢的时候开始著手，把它的进展速度提高好几个数量级。他那套最现代化的 DNA 测序实验室位于马里兰州的罗克维尔，他总是把自己那辆黑色保时捷停在实验室前禁止停车的区域，从这可以看到他那种无所顾忌、敢做敢为的精神。这座实验室在不到一年的时间里就安装完毕，配备了 100 台超高速基因测序机，可容纳 90 名工作人员，还设有一个大型数据中心，负责处理测序机产生的全部信息，这里的技术力量超过了他在 Celera Genomics 公司时掌管的技术力量。此种规模的基因测序实验室在全世界可能只有 3 座，它算其中之一。为了进行该项目，他把诺贝尔奖得主汉密尔顿•史密斯（Hamilton Smith）带了过来，让他担任 Celera公司的首席科学家。除了能源部的补贴之外，该项目的运作还要依靠文特尔的钱。为了资助他的科学冒险，他建立了一个 1 亿多美元的捐赠基金，这些钱来自他在 Celera 和更早些时候与人合伙开办的一家公司 Human Genome Sciences 的股票利润。

文特尔长著一双蓝眼睛，目光深邃。秃顶的脑袋晒得黝黑，证明他喜爱驾驶帆船和阳光灿烂的天气。他的举动充满活力，就像是一个比他年轻 30 岁的创业家。他给人一种混合的印象，似乎既爱说大话（他在带人参观基因测序实验室时脱口而出说：“这是一个值 3,000 万美元的房间。”），又过分谦虚（他谈到自己办公室里收藏的奖品时说：“不管怎样，有些人还是喜欢我的。”）。

文特尔的父母在海军陆战队中相识，父亲后来从事会计工作，母亲在家操持家务。第二次世界大战刚刚结束，文特尔便在盐湖城降生了。不久，他父母移居加州的密尔布莱（Millbrae），在那里的一处平房里养育他们的四个孩子，附近就是旧金山国际机场，他们总是听到飞机著陆时的巨大轰鸣声。排名老二的克雷格是在他大哥加里的强烈影响下长大的，加里如今成了一名保险业风险分析师。20 世纪 60 年代初上高中的时候，文特尔曾在游泳队中打破过游泳记录，但却差点因学习成绩不好而退学。他整天不是追女孩就是去冲浪。他弟弟、如今担任美国宇航局设计师的基恩说，“他当时在学习上没什么动力，他对这些根本不上心。”

越战改变了这一切。在岘港的一所战地医院当海军救护兵的恐怖经历，促使他突然发奋学习，并在六年时间里拿到了生理学和药理学学士学位和博士学位。后来，作为国家卫生研究院（National Institutes of Health）的一名科研人员，他率先开创了一条技术捷径，极大地推动了对基因的探索。在随后的三年里，他和另外一些人利用这种方法发现了几十万种人类基因，并破解了基因密码。

1995 年，文特尔首先对一个完整的细菌基因组进行了测序，并破译了一种称为“流感嗜血性杆菌”的细菌的 DNA，这种细菌会引起肺炎和常会致命的小儿脑膜炎。这项工作让他超越对手走在了前面，也让国家卫生研究院的官员感到难堪，这些官员曾拒绝为这个项目提供资助，理由是文特尔想利用的那种新奇方法──称作“完整基因组霰弹枪式测序法”──不会管用。（完整基因组霰弹枪式测序法是一种强力方法，这个方法把一个细胞的所有基因粉碎成无数个 DNA 小片段，以供测序机解读，或者说“破译”。计算机处理由此生产的琐碎数据，并把密码一点点拼接成完整的基因组序列。我们不妨把这个过程想象为：把 20 部百科全书切碎成一堆婚礼上抛洒的那种碎纸屑，然后再重新组合成这些书的字、句、章和卷。）诺贝尔奖得主詹姆斯•沃森（James Watson）曾与他人一起共同发现了 DNA 的双螺旋结构，在批评文特尔的很多人当中，他无疑是知名度最高的。他就事论事，也承认文特尔的成就是“科学上的伟大时刻”。

不久，文特尔就对一个重大问题产生了兴趣：生命存活所必需的数目最少的一套基因组是什么？人类、动物和植物有数十万种基因，而像文特尔已经排序的那种单细胞生物的基因数量相对来说很少。文特尔的妻子克莱尔•弗雷泽也是杰出的生物学家，1995 年，由她领导的一个小组破解了一种已知最小基因组密码，这是一种非共生有机体，一种称为“生殖支原体”的寄生物，能感染人的尿道。它只有 470 种基因。文特尔与弗雷泽等人一起，探索生殖支原体基因组可以减少到什么程度。就在文特尔将注意力转向人类基因组测序竞赛之时，这项研究产生了惊人的结果：在这种细菌的 470 种基因当中，估计只有 265 到 300 种是细菌存活所必不可少的。

然而，只是到了当他向美国政府叫板的时候，这个世界才知道文特尔这个人。1998 年，他宣布组成 Celera 公司，打算对人类基因组进行测序，从启动到完成，计划用三年的时间。这家企业由它的赞助公司、实验室机器制造商 Perkin Elmer 公司出资 3.3 亿美元，装备有 300 架由 Perkin Elmer 另一家子公司制造的最新、运行最快的基因测序机。

此时，美国政府的人类基因组工程已经花了八年时间，主要用于做准备性的工作，仅排定了 3% 基因组。他们原希望到 2005 年完成这个 30 亿美元的项目，看来已经有了要延期的危险。可是在文特尔闯进来参与竞赛之后不到一个月，人类基因组工程就将其完成时间提前到了 2001 年，联邦政府官员又开始投入数千万美元的资金。双方互相敌视，经过两年的时间，同时完成了基因组草谱，文特尔和政府部门的科学家不情愿地和对方分享这一功劳。尽管两种草谱都存在很多漏洞，都在完善当中，但这显然是权宜应急的科研方法战胜了很多研究人员喜欢的那种缓慢费力、一丝不苟的研究方法。

文特尔的胜利也标志其自负的心态发展到了一个高峰。在基因组解码竞赛期间，曾有谣传说他使用自己的 DNA 作为解译人类基因组密码的原始样本。这与 Celera 公司向世人公布的情况完全相反：该公司曾做出过细致的工作，招募了各种各样的血液和精子捐献者。每位志愿提供者都曾阅读并签署一份长达 30 页、由一群著名的科学和伦理学顾问费很大劲儿拟定的“知情同意书”。在白宫的庆祝会上，文特尔曾夸耀过其备选的受试志愿者具有种族多样性。他宣称，“我们采样时不但没有采取排斥的态度，反而考虑到了美国特有的种族多样性”。从科学的角度讲，样本的多样性并不重要，但对于第一次解读人类密码而言，它具有重要的象征意义。

这点完全是假的。文特尔后来承认，Celera 公司排序的基因中大多数就是他本人的基因。宾夕法尼亚大学生物伦理学家阿瑟•卡普兰（Arthur Caplan）是文特尔的朋友，曾在该顾问小组中任职。他说，“克雷格做了我当时担心他会做的事。他使用自己的 DNA，因为觉得自己有资格这样做。这就错了。”卡普兰最终在《纽约时报》发表了一篇题为“他的基因，我们的基因组”的愤愤不平的专栏文章。文特尔则表示他这样做是为了树立一个榜样。他说，由于担心失去工作或受到保险歧视，对进行遗传基因分析存有戒心的人太多了：“我想告诉人们，他们不必担心自己的密码被测序并让别人看到，我所能做出的最好说明就是亲自做给他们看。”而且他认为，分析自己的遗传密码，满足了他对自己身体构造的天生的强烈好奇心，他正就他了解到的情况写一本书。

这场基因组竞赛不仅使文特尔出了名，而且让他发了财。Celera 公司于 1999 年春上市，在第二年，股票价值激增，他手中握有 5% 的股份，价值接近 7 亿美元。不管他在学术界的对手对他炫耀卖弄的做法多么的讨厌，他们也不得不承认文特尔已经凌驾于他们之上。费城的科学信息研究所通过跟踪科学家发表的作品被同行引用的频繁程度来衡量其影响，根据该研究所提供的资料，文特尔在分子生物学家当中属于最优秀的 0.05% 那部分。当然，还有人谈论过他是否应当获得诺贝尔奖。然而，接下来却出现了问题。Celera 在 1999 年中为 7.20 美元一股，之后一路攀升，在 9 个月后上涨到 247 美元，投资者向 Celera 注入了数十亿美元的资金。但很快他们便认识到，文特尔过分夸大了该公司的潜力。他曾许诺建成“生物学领域的彭博社”（Bloomberg，美国著名商业信息提供商──译注），开发出一个有著一亿客户的独一无二的基因组数据库。Celera 在订户签约方面曾取得相当大的成功──特别是大型制药公司为了最先看到其成果，愿意支付高额费用。但是即便如此，也不可能产生足够大的利润，证明股价达到三位数是合理的。在股价达到峰值之后不到一个月，Celera 股票便跌落到 92 美元一股；到 2000 年底时，它只值 36 美元（干脆把秘密全告诉你吧：笔者 2000 年初的时候也够笨的，买进了 Celera 股票。以目前 15.41 美元的股价，我 969 美元的投资只值 122.88 美元）。文特尔的末日在 2002 年 1 月时降临了，Celera 董事会投票，一致同意将其开除。他当时只好深更半夜悄悄地溜进自己的办公室收拾东西。

文特尔逃避到了圣巴茨（Saint Barts）。在那里，他蛰居在他那艘 95 英尺长的新游艇“魔法师二号”中，情绪非常低落。在前往加勒比海前不久，他与詹姆斯•施里夫（James Shreeve）吃了一顿饭。施里夫是一位作家，曾在文特尔身边数年，记录过那场基因组测序竞赛（他的《基因组大战》一书，对此作了生动叙述，已于 2004 年 1 月出版）。他说，“他已经不是从前那个他走到哪儿我就跟到哪儿的克雷格。他彻底垮了，人看上去比原来缩小了，他好像没脸走到大庭广众中去。”后来，在游艇上，文特尔跟施里夫说，“我可能会自杀，即使不自杀，也要得病而死。”

他尝试过购物疗法，购买了一栋 500 万美元的别墅，外加一个带有 2.75 米高的人工瀑布的漂亮游泳池。别墅高居在山腰之上，俯瞰加勒比海。但是，这种好生活使他越加烦躁不安。文特尔的兄弟加里提到过那一年他们在科德角半岛文特尔住宅中度过的时光，他说：“我看见克雷格在船甲板上，喝著鸡尾酒，他想试著过一种安逸的生活，但这情形只能维持一个小时……这样的生活看来要使他发疯了。”

只过了一两个月的时间，当初那个克雷格又重出江湖。2002 年 4 月份，他为 J•克雷格•文特尔科学基金会揭幕（文特尔说，他给基金会的 1 亿多美元占他从 Celera 公司拿到的钱的 90% 以上）。他还宣布，他正在恢复对最简化基因组的探索，在介入那场人类基因组竞赛之前，他正痴迷于这一探索。到了年底，他招募了一支小团队，由诺贝尔奖得主史密斯领导，以解决与创造合成物种有关的令人畏惧的种种难题。

按照文特尔的设想，他在 90 年代中期曾经研究过的那种小小的大肠杆菌，有可能成为他的“A 原型”的构架。最大的障碍就在于，要搞清到底是哪 300 个左右的基因能使细胞具有生命。而且，文特尔提出合成这么大的基因组，以前还从来没有人实现过。在那时，实验室中制造出的最大的病毒基因组，只有大约 7,500 个遗传密码字母的长度；文特尔的 A 原型基因组将是这种规模的 40 倍，比他已经学会制造的 DNA 链条还要长几十倍。剔除和替换大肠杆菌的 DNA，是另一个主要障碍。即便做到了这些，细菌仍然不一定能“活起来”。如果它没有活，研究团队可能搞不清楚原因，因为人们对细菌执行遗传密码的过程了解得少之又少。

这些难题当中任何一个都有可能使这个项目停顿。而即使一切顺利，也要经过很长时间，文特尔才能制造出合适的细菌，以生产药物或从大气中捕获二氧化碳。很多科学家觉得这次文特尔好高务远，他的失败将证实他们的想法。以一位学识极渊博、将文特尔的研究鄙视为“瞎鼓捣”的观察家为例。他说，所谓的理性的细菌制造，需要你了解细菌最本质的生化活动的详细情况，这样你在使用它们时你就精确地知道这些细菌将如何执行遗传密码，然后你才能制造出全新种类的细菌。实现这一点还早著呢，“你我都看不到这一天。”

甚至连喜爱这个项目的人也持怀疑态度。杰出的分子生物学家诺顿•津德尔（Norton Zinder）说，“从理论上说这是可行的，但要造出活著的东西，只是纸上谈兵是不够的。” 津德尔曾在 2002 年帮助文特尔当选美国国家科学院院士。

文特尔正竭力向人们展示他为之奋斗的东西具备了实用的可能。他最近对百慕大附近马尾藻海中的细菌的基因进行了测序实验，发现了数千个细菌新物种，这些细菌里含有 100 多万种迄今尚不为人知的基因，是目前在所有物种中发现的基因总数的大约 10 倍。他将公布发现的细节，即将发表于期刊《科学》的一篇论文里。此外，他说：“我们已经提供了数百种新的（化学）途径和基因，这些途径和基因也许使我们能用生物学的方法制造氢。”

如果他的合成基因组成功了，可能会发生什么呢？对此，文特尔很乐意提供给人们各种诱人的联想。让我们考察一下泰素（Taxol），它是用来治疗乳腺癌和卵巢癌的突破性药物，是从红豆杉的树皮中提取的。这种树高大且生长缓慢，如果用泰素治疗一个病人 1 年，就需要 3 到 6 棵大树的 60 磅（约 27 公斤）重的树皮。依靠从红豆杉的针叶提取的一种化学物，可制造此药的半合成品，但成本仍很昂贵，生产难度也很大。完全在试管中人工制造泰素的费用极为高昂，目前根本不可行。但文特尔声称，有了带最简单基因组的微生物，“我们现在就能著手给红豆杉的基因组测序，就可以得到制造泰素的基因途径，然后就把它们放入合成细胞之中，这样就造出了泰素。

他还很喜欢谈论一种称为“甲烷球菌”的奇特有机体。它生存在深海火山口附近超高温的环境之下，以二氧化碳为养料，释放出少量的甲烷（甲烷是可用于发电和家庭取暖的天然气）。文特尔及其同事 1996 年对这种细菌的基因进行了测序。在文特尔的心目中，科学家们一定能鉴别并得到可用来玩变戏法的特定基因，把这些基因的多种拷贝嵌入合成微菌之中，增强它制造甲烷的能力，然后大喊一声：变！于是就创造出一种有经济竞争力、对环境特别友好的生物能源来了。

要是他最近的项目真的开始培养合成细菌，肯定将激起巨大的争议，与之相比，文特尔在人类基因组测序竞赛中的离经叛道给科学家们带来的惊愕就不值一提了。从一开始，文特尔就在争取伦理机构的支持，试图冲淡批评。宾夕法尼亚大学的一个生物伦理学小组在他 1999 年建立最简化基因组的倡议书上签了字，但该小组成员的卡普兰说，签字时并非没有戒心。“我们没有发现不能开展这项工作的理由”，他说，“但我们发现有很多事情需要关注。”这些事情包括这种研究用于生物战的可能性，细菌如逃逸是否会危及环境等。卡普兰表示，这样的风险现在仍存在，依然急需制定规则，对合成生物学进行管制。他说，只有有了相关规定，转基因植物和动物才让我觉得安全。目前研究刚刚开始，正是制定规章的时候。”

另外一些人认为，必须制止文特尔。长期以来令技术界讨厌的杰里米•里夫金（Jeremy Rifkin，美国作家，反对转基因食品──译注）说，“他正在试图缩短亿万年的进化过程，按照自己的方式再来一次创世纪。”里夫金担心的是，不管文特尔再三做出怎样的保证，当细菌进入外界或落入犯罪分子之手时，他就控制不了其后果。这并不是假想。他说：“这是极度的自以为是，是不负责任。他不能光对我们说这会很安全。”

即便如此，美国政府（尽管在 9.11 以后变得谨慎）也没有看出帮助文特尔的研究筹集资金有什么麻烦。政府曾对那篇记载他如何造出一种新病毒的科学论文做了全面的安全审查，但最终让它通过了。文特尔对那些忧虑表示轻蔑。他说，几乎没有动机能让人们借助复杂的分子生物学从事生物恐怖主义。恐怖主义者“可以从任何一间医院获得传染剂……他随便在一家农场就能得上炭蛆热。”至于对环境的担忧，他声称他在实验室中合成的任何细菌都将是很脆弱的，在野外绝对生存不了。

在本文撰写之时，文特尔又回到了“魔法师二号”船上。这次他是在南太平洋，正开往加拉帕戈斯群岛。达尔文曾在那里揭开自然界的秘密，文特尔则在那儿寻找用来制造他那伟大的新物种的原料。他在收集海水样品，回来后，将对他取回的上百万种有机体的基因测序。如果文特尔真的让他的 A 原型活了起来，很可能就是这些有机体所产生的新基因，加快了制造 A 原型。

译者：水刃